刘义满 魏玉翔

武汉市农业科学院蔬菜研究所 430065

邮箱:Liuyiman63@163.com

 

每到45月份,都会有不少莲藕(Nelumbo nucifera Gaertn.)种植户咨询,“田里的莲藕早产了,什么原因?”这里,所谓的“早产”,也叫做“早结藕”,实际上是一种“先期结藕”显现,也就是莲藕植株过早形成膨大的地下根状茎。其实,导致莲藕“先期结藕”的原因可能较多,这也是莲藕本文所指“莲藕”包括藕莲、子莲及花莲,或栽培莲和野生莲引种和种植过程中需要注意的一个重要问题,但目前对于这方面尚缺乏专门研究。下面,针对生产中的莲藕“先期结藕”现象,结合相关理论和研究,以及本人的调查和理解予以分析,不妥之处,恳请读者提出交流意见。

 

1 什么是“先期结藕”?

至今,学术界对莲藕“先期结藕”现象尚无确切描述文献。根据莲藕种植户的反映和笔者调查,莲藕栽培实践中的“先期结藕”(早产)现象,大多为种藕顶芽萌发后直接形成膨大根状茎(藕),或种藕顶芽萌发抽生的莲鞭(未膨大根状茎,即细长条形根状茎)节间数在3个或3个以下时即开始形成膨大根状茎。但是,通常情况下,莲藕开始形成膨大根状茎的节间数通常不少于5。以武汉地区选育的莲藕品种为例,浅水栽培(水稻田栽培)时,鄂莲7号莲鞭开始膨大的节间数为5,鄂莲1号为6,鄂莲5号为803-38莲藕为10;深水栽培(鱼塘)时,鄂莲5号为9[1]

正常情况下,种藕的一个顶芽抽生的莲鞭一般能形成2个分枝,进而形成2支膨大根状茎(藕);少数能形成3个分枝,进而形成3支膨大根状茎[2]。但是“先期结藕”现象发生后,种藕的一个顶芽只能形成1支膨大根状茎。并且,“先期结藕”植株因莲鞭伸长生长和分枝不充分,不能形成足够的根茎系统,主要的养分吸收器官(须根)与光和作用器官(立叶)都较少,导致植株养分吸收能力和光合作用能力都很弱,新的膨大根状茎形成所耗养分很大一部分来自种藕,最终结果是植株生长势较弱、莲藕产量低。“先期结藕”的生产田块,植株往往不能封行(见图1)。

从理论上讲,莲藕植株膨大根状茎开始形成的节位数比其原产地的节位数(或该品种膨大根状茎开始形成的特征性节位数)少,都可以视为“先期结藕”。“先期结藕”现象也不仅仅发生在春季,只是人们见到的“先期结藕”现象主要发生在春季。“先期结藕”现象往往发生在莲藕品种向南引种栽培时,如东北地区的莲藕资源引种到长江流域地区种植时,或长江流域地区部分品种引种到华南地区种植时,都可能出现“先期结藕”现象。“先期结藕”对产量的影响程度如何,要看发生时期早晚或严重程度。就现有观察而言,如果“先期结藕”现象发生在第3叶期之前,对产量的影响是比较明显的。另有一种“先期结藕”现象,则发生在无明水状态下的“旱地”(见图3

种藕顶芽萌发后直接形成“新藕”。QQ好友提供照片

 

种藕抽生莲鞭后,从第2节位开始膨大形成“新藕”。QQ好友提供照片

种藕萌发后抽生的莲鞭从第3节位开始膨大形成“新藕”(品种鄂莲7号,212日定植,2017326日拍摄。地点海口。QQ好友提供照片)

种藕萌发后抽生的莲鞭从第3节位开始膨大形成“新藕”(2004616日,武汉)

发生先期结藕植株的田间长势(品种鄂莲7212日定植,2017326日拍摄,地点海口。QQ好友提供照片)

发生先期结藕的大田(品种鄂莲7212日定植,2017326日拍摄,地点海口。QQ好友提供照片)

先期结藕图片

 

2 诱导莲鞭膨大增粗的主要因素——光照长度和温度的相互叠加效应

2.1 短日照有利于诱导莲鞭膨大增粗

这里,首先涉及到一个比较专业的概念——光周期,这个概念对于普通莲藕种植者而言可能比较生疏。所谓光周期,指一天中白天和黑夜的相对长度。一天中,白天(日照长度)与黑夜(暗期长度)之和都是24小时,日照长度(时数)短,则暗期长度(时数)长;日照长度长,则暗期长度短。而植物对白天和黑夜相对长度的反应,称为光周期现象。植物感受光周期刺激的器官为叶片,从“先期结藕”现象看,莲植株在13片叶时都能感受光周期的刺激。光周期不仅影响植物的生殖生长(开花结果),也影响营养生长(莲藕植株的莲鞭伸长与膨大、根系和叶片生长都属于营养生长)。实际上,在光照周期现象中,暗期长度比日照长度更为重要,只是人们已经习惯用日照长度表示光周期。另外,要影响植物生长发育,仅仅有光周期是不够的,必须有一定的温度,包括平均温度、最低温度、最高温度、温度变化幅度和趋势、积温等,温度与光照长度是相互叠加影响植物生长发育的。

生产观察和试验研究表明,莲藕植株莲鞭伸长生长和开花结果需要长日照,莲鞭膨大增粗需要短日照。日本九州大学(Kyushu University)学者Masuda J-I等(2006)根据试验结果推论,在诱导莲鞭膨大增粗的光周期反应中,光敏色素起着重要作用[3]当然,日长长度也不是越短越好。

 

2.2不同生态型莲莲鞭膨大增粗所需临界日长可能不同

2.2.1不同生态型莲藕适应性不同,诱导莲鞭膨大增的临界日长及温度可能不同

诱导莲鞭膨大增粗的临界日长,也就是能诱导莲鞭膨大增粗的最长日长,尚缺乏较系统的研究。笔者分析,应该与莲生态型及品种资源对光周期的敏感程度有密切关系。总体而言,可以参考我国有关气候带的划分,将莲藕分为温带生态型(temperate ecotype)、亚热带生态型(subtropical ecotype)及热带生态型(tropical ecotype)三种生态类型见图22,我国的莲分布区主要在西经100°以东,其中的温带生态型地区大致为淮河及秦岭一线以北的地区(包括2中的暖温带、中温带及寒温带);热带生态型地区大致包括我国雷州半岛、海南全省和云南南部的局部地区(泰国、越南、马来西亚、柬埔寨、老挝等东南亚等热带地区和印度、孟加拉国、斯里兰卡等南亚热带地区原生的莲藕资源也属于热带生态型),而我国的亚热带生态型地区为介于温带和热带之间。根据这个区域划分,我国的莲藕资源大多属于亚热生态带型和温带生态型,而且分布区域的南北纬度差距很大[4]

千百年来,野生莲或地方传统莲藕品种长期在某一特定环境内生存繁衍及适应后,莲藕“植株形态”和“生长发育习性”(包括开花结果、根茎叶生长发育)都会有一定的特化,也就是说不同生态型莲的适应性会出现差别,其中诱导莲鞭膨大增粗所需的临界日长及温度也可能存在差异。在莲藕引种过程中,引入地区栽培环境与原生环境越接近,则越容易引种成功。

2 我国气候带划分(网络图片)

2.2.2纬度较高生态型莲的莲鞭膨大增粗所需临界日长较长

我国黑龙江哈尔滨地区的莲藕,是典型的温带生态型莲。就气温而言,哈尔滨地区适宜莲藕露地生长的季节为5月初~9月底。哈尔滨地区日照长度变化为5114.33小时、5514.52小时、618日至62415.73小时(全年最长)、71015.50小时、72015.22小时、73015.85小时、8714.52小时、81814.00小时、9114.3小时、91612.5小时、93011.77小时。据了解,哈尔滨地区的莲藕一般8月中旬开始结藕,每支主藕能形成34个膨大节间。哈尔滨地区8月上旬的日照长度大约为14.5小时,也即是说在哈尔滨地区诱导莲鞭膨大增粗的临界日长大约为14.5小时。自然条件下,温带地区诱导莲鞭膨大的光周期条件满足后,尽管气温在逐渐下降,但仍然处于气温较高的时期。如“日均最高气温/日均最低气温”(单位:℃/℃),哈尔滨地区720日为28/19730日为28/19810日为27/17820日为26/16831日为25/14910日为22/10920日为20/7930日为18/6;北京地区为720日为31/22730日为31/2381日为31/22810日为31/22820日为30/20830日为29/19910日为27/16920日为25/14930日为24/12。因此,可以说是短日照和高温相互叠加作用导致结藕,也可以说诱导莲鞭膨大增粗的主要因素是高温短日照在哈尔滨地区,有人清明节前后(4月上旬)用大棚保温栽培莲藕(花莲),结果7月份结藕[5],其原因是设施提前满足了莲藕生长所需的温度,导致生长季节提前,而这个时期诱导莲鞭膨大增粗的短日照条件也是具备的。

 

2.2.3 纬度较低地区的生态型莲莲鞭膨大增粗所需的临界日长较短

日本九州大学(Kyushu University)学者Masuda J-I等(2007[6]的试验结果表明,诱导莲藕莲鞭膨大增粗的临界日长大约为1213小时(其所用试验材料属于亚热带生态型莲,或者介于温带生态型和亚热热带生态型之间的类型)。曾经有人将北纬22°33′地区地方莲藕品种,引种到北纬30°29′地区种植,大致在9月中旬莲鞭开始膨大增粗,而该地区8月下旬至9月上旬日照长度约为12.5013.12小时;从事花莲品种种植的朋友介绍,华南地区部分花莲品种引种到江苏沭阳县种植时,开花正常,但根状茎往往不膨大或于8月中旬开始膨大增粗(但膨大不充分)。亚热带区域内进行的多例莲藕北移栽培实例中,莲鞭开始膨大增粗前一段时期内的日照长度数据均与日本学者的试验结果基本相符。从武汉地区野生莲藕的莲鞭膨大时期来看,诱导莲鞭膨大的临界日长也大致为13小时左右。

长江中下游流域是典型的亚热带生态型莲分布区,该区域内早春和秋季均易满足莲鞭膨大增粗所需短日照。从亚热带生态型莲莲鞭膨大增粗期间的光照长度和温度数据看,诱导和促进亚热带生态型莲莲鞭膨大增粗的主要因素也属于高温短日照

泰国曼谷是典型的热带地区,当地全年的日照长度范围为11.3212.93小时,因而曼谷地区莲鞭膨大增粗所需的日照长度一定短于12.93小时。从泰国莲藕在武汉、广州等地的表现推测,泰国曼谷等地的野生莲藕的临界日长可能为11.512.5小时。在曼谷当地,膨大根状茎的直径比较小(据泰国朋友介绍,曼谷地区的花莲连续生长2年后形成的膨大根状茎直径一般为2.53.8cm)。热带生态型莲藕的莲鞭膨大增粗,也是短日照和高温相互叠加作用的结果。例如曼谷地区,其112月份各月的“日均最低气温”范围为2126℃、“日均最高气温”范围为3135℃,全年都处于高温季节。

有人自中国台湾地区引进黄叶期迟的“台湾”莲子,从其实生后代中选择出在亚热带地区(广东省广州市三水市)四季常绿、花期长达10个月(312月)、5℃时叶不枯黄、10℃左右花蕾出水、1820℃开花、莲鞭不膨大增粗的“冬荷”品种,并且认为是“冬荷”品种有较强耐寒性的原因[7]。其实,就气温而言,在所谓“冬荷”的选育地广东三水市,最冷月1月的“日均最高气温”为18℃、“日均最低气温”为11℃,都在莲藕可以生长的温度范围内[8]。笔者分析,所谓“冬荷”品种的表现,不可能其耐寒性较强的原因。比较可能的解释是,这些“冬荷”品种属于比较典型的热带生态型,诱导莲鞭膨大增粗所需的短日照和高温条件不能同时满足,导致莲鞭持续伸长生长的结果。之前,有人采用从分子学水平进行的研究结果也表明,所谓“冬荷”不大可能有更高的耐寒性[9]

 

2.3 部分莲藕品种对光周期敏感程度可能较低或不敏感

目前,包括藕莲、子莲和花莲在内的莲藕品种,已有约13001500个,其中大多数是现代通过人工授粉杂交或自然授粉后代选育的。通常可以认为,野生莲藕和地方传统莲藕品种对光周期的敏感程度较高。现代育种过程中,因育种用材料来源广泛,交流频繁,选育的品种对光周期的敏感程度也可能存在较大差异,也就是说可能存在一些对光周期敏感程度较低或不敏感的品种。对光周期敏感程度低或不敏感的品种,适宜的种植区域更广。

 

3 莲藕“先期结藕的原因

3.1 诱导莲鞭膨大增粗的短日照和温度条件提前得到满足

3.1.1莲藕南移栽培时

莲藕“先期结藕”现象比较多的地区包括湖南中南部、江西中南部、广东、广西、福建、海南、福建及重庆和四川的部分地区。这些地区引进种植武汉地区选育的部分鄂莲系列莲藕品种时,春季容易出现“先期结藕”现象,特别是 23月定植的莲藕。究其原因,应该是这些地区诱导莲鞭膨大增粗所需的温度(莲藕种藕萌发的“最低温”的近似值约为“日最高气温=13℃,且日最低气温=5℃”[9]和短日照条件均能得到满足。

1列出了几个代表地区的日照长度、日均最高气温及日均最低气温。如四川成都21日日照长度为10.73小时,之后逐渐延长,至316日达到12.00小时,至418日才达13小时,都在临界日长之内;广西南宁日照长度至51日达13小时,海南海口到至59日达13小时,亦在临界日长之内。从1中可以看出,成都、南宁及海口2月上旬定植后至的气温都是适宜的。但是,武汉地区却不一样,虽然在418日之前的日照长度13小时临界日长之内,但武汉地区2月份气温偏低,不适宜莲藕生长,及至3月中旬以后的气温才逐渐适宜莲藕生长,逐渐长出叶片,早期难以感受短日照的刺激,因而露地栽培时一般没有“先期结藕”现象。

1:几个代表地区的日照长度、日均最高气温及日均最低气温

,

日期

(月.日)

武汉

成都

南宁

海口

日长

高温

高温

日长

高温

2.01

10.73

8

0

10.73

9

3

11.13

17

11

11.25

22

16

2.10

10.97

11

2

10.97

12

4

11.28

17

12

11.40

22

17

2.20

11.25

11

3

11.25

12

5

11.48

18

12

11.57

23

17

2.28

11.48

11

4

11.48

13

6

11.67

19

13

11.72

24

18

3.10

11.82

14

6

11.82

15

8

11.90

20

14

11.92

25

19

3.14

11.93

15

7

11.93

16

9

11.98

21

15

12.00

26

19

3.15

11.97

15

7

11.97

17

9

12.00

21

15

12.02

26

19

3.16

12.00

16

7

12.00

18

9

12.03

21

15

12.03

26

20

3.20

12.13

15

8

12.13

17

9

12.12

22

16

12.12

27

20

3.30

12.43

18

10

12.43

19

10

12.33

24

17

12.30

28

21

4.18

13.02

22

14

13.02

22

14

12.75

27

20

12.67

30

23

5.01

13.37

24

17

13.37

25

16

13.00

29

22

12.88

31

24

5.09

13.57

25

18

13.57

26

16

13.15

30

22

13.00

32

24

注:“日长”指“日照长度”,单位为小时;“高温”和“低温”分别指“日均最高气温”和“日均低高气温”,单位为℃。

 

类似地,来自东北地区的野生莲藕属于温带生态型,引种到武汉地区后,尽管定植期在3月中下旬~4月上中旬,但因气温已适宜,而且短日照具备,因而在5月份莲鞭即膨大增粗(膨大根状茎小于其原产地),表现为“先期结藕”现象。济南地区传统莲藕品种‘大青秸’引种长江流域及其以南地区,所形成的膨大根状茎通常明显小于济南地区。分析原因,应该都也是诱导莲鞭膨大增粗的高温短日照条件容易早期得到满足,而发生“先期结藕”。

许多莲藕种植户反34月份冷空气频繁时,容易出现“先期结藕”现象。笔者查核了2017年发生“先期结藕”现象的广西南宁、广东江门及海南海口的“日最高气温资料,发现这些地区34月份气温虽然整体是逐渐上升的,但大多出现过在27天内降温814℃的现象,而比较关键的3月份大多出现过34次降温。其中,云南南宁201734月“日最高气温的降温变化分别为3225℃、322℃、617℃、716℃、814℃,7天内降温幅度11313291417℃、1515℃,3天内降温幅度14324282519℃,2天内日降温幅度941035℃、1123℃,2天内降温幅度12。广东江门一农户3月上旬定植,425日发现已“先期结藕”。气象记录表明,江门市31327℃、1417℃,2天内降温幅度1032427℃、2519℃、2615℃,3天内日降温幅度1241030℃、1127℃、1220℃,3天内降温幅度10。海南海口36日的27℃,819℃,3天内降温幅度为81332℃,1426℃,2天内降温幅度62331℃,2430℃,2527℃、2620℃,4天内降温幅度11其他发生“先期结藕现象的地区,也有类似的气温波动情况。或许,这一现象说明,温度得到保障后,在光照长度和温度的相互叠加效应中,较大幅度的温度波动变化起到重要作用。也可以说这些地区的“先期结藕现象,实际上是莲藕植株对较大幅度的温度波动变化的适应性反应。自然状态下,野生莲莲鞭膨大增粗本质上是为了贮藏养分,为冬季休眠做准备,这期间的气温也是呈下降趋势的。

 

3.1.2 设施早熟栽培时

在武汉地区的观察,利用塑料大棚覆盖进行莲藕早熟栽培时,3月上中旬定植,也会出现本文描述的“先期结藕”现象。这一点好理解,这种情况实际上就是利用设施提前满足了莲藕生长所需的温度,导致生长季节提前,而这个时期诱导莲鞭膨大增粗的短日照条件也是具备的。

 

3.1.3 露地延迟栽培时

这里所谓延迟栽培指进入夏秋季以后,对莲藕重新定植栽培。延迟栽培时,莲藕植株生长也大致与自然状态下野生莲藕莲鞭膨大增粗的季节相当,诱导莲鞭膨大增粗的短日照条件已经具备,而且气温适合,因而出现“先期结藕”现象。如有人8月中旬在哈尔滨地区用东北地区野莲莲鞭定植繁殖,植株9月中旬莲鞭即开始膨大增粗10

 

3.2 逆境胁迫时

2014年,江苏徐州的莲藕种植户反映,其留地越冬的连藕田,田间未灌水,翌年春季直接从主藕或子藕顶芽萌发长出膨大新藕,625日采挖时,每支新藕已有24个膨大节间见图3。徐州地区“平均日最高气温≥15℃, 且平均日最低气温≥5℃”的起始日为327日,这也是当地可以开始进行莲藕大田定植的日期。徐州地区3月底之后至6月下旬的“平均日最高气温/平均日最低气温”由41日的18/7℃,逐渐上升到630日的31/21℃,这个时期的温度范围均适宜莲藕生长。

与邻近正常莲藕田比较,主要区别是冬春季田间未灌溉水。这种情况的“先期结藕”,其主要诱导因素应该就是干旱。虽然与一般的旱地相比,土壤含水量不一定低,但对于水生植物莲藕来讲,可能就是“干旱”状态了。在工作中,我们曾发现,3月份包装待运的莲藕种,相对环境也是“干旱”状态,室内放置一段时间后,随着气温升高,种藕萌发的芽也有直接形成膨大成新藕的现象。

在砂性较重的黄河故道地区,未灌溉明水的旱田土壤,与保持一定水深的水田土壤相比,春季可能相对较易受气温变化的影响。但这这种影响究竟对结藕有多大影响,没有评估。3中可见,也有抽生出土的叶簪,至于叶簪对新藕的形成有何影响,亦不得而知。

3 逆境胁迫导致先期结藕(示地下着生状态.照片由莲藕种植户提供)

 

 

4 对“先期结藕”现象的利用和防止

4.1 利用

其一,是早熟栽培中的利用。早熟设施栽培时,加大用种量,利用“先期结藕”现象,将廉价的“老藕”(种藕),近乎等量置换成高价的“新藕”(嫩藕,青荷藕),增加收益。在产区,“新藕”价格一般是“老藕”价格的35倍左右。在南方地区,如果露地栽培时,也可以通过增大用种量,利用“先期结藕”生产“新藕”。其二,加快繁殖速度。在品种种苗扩大繁殖过程中,可以利用“先期结藕”现象,在夏秋季进行第二次定植,进而加快繁殖速度。藕莲、花莲和子莲品种均可利用这一显现进行加速扩大繁殖速度。

4.2 防止

其一,对育种家而言,要选育生态适应不甚敏感的品种,或在相应生态型内进行育种;同时,新品种推广前,测试评价品种对光周期现象的适应能力,明确适宜的推广范围。

其二,对引种者而言,在引进新品种之前,一定要对新品种的生态适应性有所了解,同时,宜先进行小面积、多品种的试种比较。比较稳妥试种时间宜23年以上。通过试种比较,选择适应性强的品种。未能进行引进试种者,要尽量了解邻近种植户的种植情况,吸收他人经验。

其三,对于种植者而言,克服“先期结藕”现象的措施大致包括:延迟定植,避开先期的短日照刺激。②农民经验认为,早春莲藕定植后(重点24月),在冷空气来临前灌2030cm深水,缓解冷空气导致的温度波动,对防止“先期结藕”的效果明显。③割叶重栽。发生“先期结藕”现象后,割除叶片,利用新藕重新定植,可以转入正常生长和结藕。④暗期中断。前面提到过,诱导莲鞭膨大增粗的“短日照”本质上是“长夜”,暗期中断就是夜间给予一短时间光照,人为将“长夜”分割成2段“短夜”。因此,有条件的可以进行暗期中断尝试,即在夜间采用白光、黄光或红光照射15分钟~2小时,一直持续到莲鞭伸长生长充分、立叶数足够多时,停止补光。不过,这种做法,目前主要限于试验研究利用,用于生产的话,成本过高。

顺便指出,与“先期结藕现象相反的是,莲藕品种北移过程中的莲鞭伸长生长期延长,莲鞭膨大增粗期延迟。这方面需要注意的是过度北移会出现莲鞭不膨大增粗或膨大增粗不充分的现象。

 

参考文献:

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[7]张行言,王其超.冬荷品种选育与栽培技术研究——以三水荷花世界为基地[J].中国园林,20042010):62-64

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